的进步，它意味着我们通过观察当前能够推测出过去发生了什么。事实上，它像一台哲学的时间机器，能够将我们带回早已湮灭的时代。一台神奇美妙的机器！在这一点上，甚至达尔文早期的支持者赫胥黎都指责他的那个过于墨守成规的信念，即“自然不会发生突变”。

1964年，卡瓦利-斯福扎和安东尼?爱德华兹合作出版了一本书，首次将吝啬定律应用于人类分类的研究。在书中他们提出了两个假说，在人类学研究的历史上，它们是两个当之无愧的里程碑，此后所有的基因多样性研究无不涉及这两个假说。第一个是：正如木村资生的“中立”理论，基因多态性完全是中立的，基因漂移引起基因速率的变化；第二个是：应用“奥卡姆的剃刀”原理来确定人群之间的相互关系，即以数量变化的最小化，来解释、分析掌握的数据。基于这些关键理论和他们称之为“最简单进化”的研究方法，他们画出了第一棵人类的“家谱树”，人群的相互关系反映在了一张图表中，越接近的基因速率联系得越紧密。

卡瓦利-斯福扎和爱德华兹分析了世界各地15个人群的血型速率，用那个年代的奥利维第计算机经过艰苦的运算，他们得出的结论是：在“家谱树”上，非洲人处于最靠近“树根”的位置，欧洲人和亚洲人“丛生”在一起。这一结果，首次直接、清晰、令人震撼地反映出了人类的进化历史。卡瓦利-斯福扎谦虚地说：“分析结果有一些意义。”应用他们的研究方法，结果显示：欧洲的人群相互之间的关系，比他们与非洲人群间的关系要密切；新几内亚人与澳大利亚土著人之间联系更紧密等。把它们联系在一起的是相似的基因速率，这些速率随时间流逝有规律地变化（基因漂移的结果），这意味着，欧洲人群之间相互分离的时间，比欧洲人和非洲人分离的时间距现在更近。700年以后，老修道士的原理帮助人类学的研究进入了一个新的天地。

有了这种区分人群的新方法，就有可能推算出不同人群分离的时间，推断人类进化的历程。1971年，卡瓦利-斯福扎和沃特?波曼1首次进行了这方面的研究，他们推算出非洲人和东亚人的分离时间为4万1千年前，非洲人和欧洲人的为3万3千年，欧洲人和东亚人的为2万1千年。现在的问题是，我们无法确定他们对人群结构的假设是否合理。更关键的问题是，这些推断无法清晰地回答这一问题：我们从何处来？人类学的领域现在需要新的数据。

第10节：哲学的时间机器(5)

字母汤 艾米尔?朱克坎德是从德国移居到美国的犹太人，他曾在加利福尼亚理工大学工作。在他的科学生涯中，他坚持致力于研究一个课题：蛋白质结构。在20世纪50年代和60年代，他长期在诺贝尔奖得主、著名生化学家里努斯?鲍林门下从事研究工作。他研究携氧血红蛋白分子的基本结构，选择这种分子是因为它在血液中含量丰富而且易于净化，另外很重要的一点是所有哺乳动物的血液中都含有血红蛋白。

蛋白质由线形排列的氨基酸组成，小分子结构以独特的方式相结合形成蛋白质。有趣的是，尽管蛋白质在活动时外形像巴洛克建筑一样扭曲复杂，几个不同类型的蛋白质相互依附形成一个复杂的结构，但实际上它们很“单纯”，活动蛋白质的结构和功能完全取决于氨基酸的线性结合。组成蛋白质的氨基酸有20个，如赖氨酸、色氨酸等。

朱克坎德注意到，在这些氨基酸的排列中，有一种现象非常有趣。他当时正在破译不同动物的血红蛋白，他发现这些蛋白质之间十分相似，一行中常常有10、12甚至30个同样排列的氨基酸。更令人惊奇的是，科属联系越密切的动物，它们蛋白质的结构就越相似。人类和大猩猩的血红蛋白，在氨基酸排列上仅有两处不同，而人类和马的不同达15处。对这种现象，朱克坎德和鲍林这样推断：分子结构提供了“分子钟”，通过氨基酸排列顺序的变化，它记载着从生命起源那一刻起，那些业已消逝的时间。1965年，在他们发表的一篇论文中，他们形象地将分子称为“记载进化历史的文件”。事实上，我们每个人的基因都堪称一部历史书，这些写在分子结构内的“语言”，向我们讲述着人类进化的过程，把我们带回生命开始的地方。分子就像我们的祖先留在我们基因组内的“时间舱”，我们所要做的，是学会如何使用它们。

当然，朱克坎德和鲍林意识到了，蛋白质不是遗传变异的最佳“发言人”，这个光荣是属于dna的。如果dna的作用是转译蛋白质（事实正是如此），那么无疑它最具研究价值。问题是研究dna极其困难，得到一个排列顺序需要漫长的时间。到了20世纪70年代中期，沃尔特?吉尔伯特和弗雷德?桑格发明了快速获取dna顺序的方法，并因此分享了1977年的诺贝尔化学奖。正是他们的研究成果，引发了一直持续到今天的生物学革命。2000年，人类基因图谱草图的完成，标志着这场革命达到了顶峰。dna研究完全改变了生物学的固有观念，我们可以想象，它对人类学产生的影响有多么深远。

拥挤的花园 到了20世纪80年代，应用分子生物学的新方法，我们对自身有了新的了解，这是一个关于人群的多样性的理论。它通过分子排列顺序来推测进化的时间，探求基因如何回答那个古老的问题——我们从哪里来。现在，这个领域需要的，是一个“胆大妄为”的新思路，也许再加上一点好运气。20世纪80年代早期，在加利福尼亚的旧金山海湾，这两点全部变成了现实。

加利福尼亚大学伯克利分校的艾伦?威尔逊是澳大利亚生化学家，他应用分子生物学研究人类进化。当时，分子生物学已经成为生物学的一个新分支，以研究dna和蛋白质为主。使用朱克坎德和鲍林的方法，他带领他的学生们用分子技术推测人类何时与猿类分离，他们还研究在适应环境的蛋白质产生的过程中，自然选择发挥了什么样的作用。威尔逊是一个具有创新精神的思想家，而分子生物技术的研究成果，为他的思想提供了更广阔的世界。

在研究dna序列时，分子生物学家们所面临的一个问题，是信息自我复制的功能。在我们的每一个细胞中，在基因组中，转译蛋白质的dna，还有大多数目前我们尚不知其功能的dna，它们全部具有两个“版本”。dna存在于整齐、线状的我们称之为染色体的组织中，染色体有23对，它们存在于细胞核内。基因组的一个主要的奇异功能是“区室化”，就像计算机创建文件夹一样，一个文件夹中包含一个文件夹再包含一个。人类的基因组中约有30亿个核苷，我们需要找到一种直接有效的方法来破译它们所携带的信息。正是这些信息，决定了为什么我们会有染色体，而且，它们和细胞核里的其他组织全都不同。

第11节：哲学的时间机器(6)

为什么每个染色体都有两个“版本”？原因更加复杂，它与性别产生有关。一个精子使一个卵子受精，其主要变化过程，是父亲基因组的一部分和母亲基因组的一部分以50∶50的比率相结合，形成新生命的基因组。用生物学的语言可以这样说：性别产生的一个原因，是每一代都形成新的基因组。重组产生的基因组，含有父亲和母亲各50％的成分，而父方和母方又从他们各自的父母双方那里各继承了50％的基因组。之所以能够发生基因重组，是因为染色体的线状结构，相对来说，这一结构使两对染色体易于从中间断开，与其他的重新组合，形成新的染色体。将父母双方的dna重组，从进化的角度而言，它是一件“好事”，因为每一代都会产生多样化，确保如果环境发生变化，每一代人都有足够的能力做出反应。

但且慢，也许有人会问，为什么这些经打断、再联结的基因组与先已存在的基因组不同呢？难道它们不是复制而来的吗？原因非常简单，因为它们之间完全不是彼此复制，在许多点位上都相互区别。这就像一台诡异的复印机，它们不断复制被复制过的信息，每一次复制都会产生少量无规则的错误，而每一次“错误”都会传递给“下一张”。这些“错误”正是前面我们提到的变异，而每一对染色体之间的区别便是我们所称的多态性。在染色体中，大约每1000个核苷会出现一个多态性，它们使染色体彼此区别。因此，当重组发生后，新的染色体与父母双方的类型都不相同。

重组的革命性作用，打破了一片dna上彼此相联的一系列多态性。同样，从进化的角度来说，这一多样性生产机器是件好事，但是，对于解读人类基因组这部历史书的分子生物学家来说，他们的工作却因此变得异常艰辛。由于重组，染色体上的多态性各自独立地发生变化。随着时间流逝，重组一次又一次地发生，成千上万代之后，我们共同祖先染色体中的多态性图谱已经完全消失了，后代的基因图谱经过反复地“洗牌”，再不可能找到最早的基因图谱。这为研究进化带来很大的困难，因为如果我们对祖先的基因图谱无从说起，我们根据什么在“奥卡姆的剃刀”原理下，对我们面前的基因多态性图谱进行简化？我们如何确定在形成面前的图谱的过程中，究竟发生了多少变化？在这种情形下，我们只能根据多态性发生的速率，利用“分子时钟”来推测过去。因为重组现象，在没有出现变异的地方也似乎发生了变异，因此这样推算出的共同祖先出现的时间，很可能比实际的时间要长。

20世纪80年代早期，威尔逊和另外一些遗传学家有了一个新思路：假如从基因组之外，通过一种在细胞中随处可见、被称为线粒体的组织来研究染色体，有可能会避开重组为基因研究带来的巨大麻烦。有趣的是，线粒体这一无核的细胞组织也有自己的基因组，这是因为，它是数十亿年前最早的复合细胞进化的残留物。也就是说，它是被人类单细胞祖先吞噬的古老细菌，最初它只是细胞内的寄生虫，在随后的进化过程中，它成了细胞内产生能量的有用组织，现在它是流线型亚细胞的“发电厂”。幸运的是，线粒体的基因组只有一个“版本”，和细菌的基因组一样，它没有复制的能力，这意味着它不能进行重组——值得我们举杯庆贺！还有一点同样值得庆贺，不同于大约每1000个核苷一个多态性，在线粒体的dna中，每100个便出现一个多态性。为了进行进化比较，多态性越多越好，因为每增加一个多态性，就多了一种将一个个体与另一个区别开来的可能性。我们不妨这样设想：如果只有一个多态性具有a和b两种形式，我们只能把人们分成群体：具有a变异的人群和具有b变异的人群。换句话说，如果有10个多态性，我们就会有更好的分类办法，因为不同的个体之间具有完全相同变异的概率会大大降低。也就是说，存在的多态性越多，就越有可能将不同的人群区分开来。所以，由于线粒体的dna（mtdna）的多态性比其他基因组的多态性多10倍，它为我们提供了一个很好的研究角度。

第12节：哲学的时间机器(7)

瑞贝卡?卡恩在读博士时，曾经在威尔逊的实验室里工作过。她开始在全世界的范围内研究人类mtdna变异图谱。利用伯克利的校方资源，她从不同的地区收集产后胎盘（其中含有极其丰富的mtdna），如欧洲、新几内亚、美洲等。她的目的是得出人类的变异图谱，并由此推测人类的起源。她的发现是非同寻常的。

1987年，卡恩和威尔逊等人发表了第一个关于人类线粒体多样性的研究成果。他们首次应用吝啬原理处理人类dna多态性数据，从中推断出人类的共同祖先、人类起源的时间。在论文摘要中，他们简洁明了地这样概括他们的研究成果：“可以设定所有这些线粒体dna，共同起源于一个20万年前生活在非洲的女人”。当时这是一个轰动性的新闻，众多的媒体将这个女人称为线粒体夏娃，即人类的母亲。在他们画出的螺旋状结构里，她不是伊甸园里惟一的夏娃，但她是最幸运的夏娃。

卡恩他们的分析涉及了mtdna顺序的相互关系。在论文中，他们这样假定：如果在一个多态性位点上，两个mtdna顺序共享一个变异，那么它们便有一个共同的祖先。他们画出了mtdna顺序的网络图，从中推断出147个样品捐赠者的相互关系。这是一个冗长艰苦的过程，要在计算机上进行庞杂的数据分析。他们的分析结果显示，在mtdna顺序图中，非洲人之间的分叉最大，即他们分离的时间距现在最远，换句话说：非洲人是地球上最古老的人群；也就是说，人类起源于非洲。卡恩、斯通金和威尔逊应用“吝啬原理”研究mtdna顺序数据的一个特点，是这些数据必然在一个点上回溯到一个共同祖先。从基因组不进行重组的任何区域，比如他们研究的线粒体，可以从当代的线粒体寻找出它们的祖先线粒体。这如同用石子在一个池塘里打水漂，通过观察一圈一圈扩展开去的波纹，我们可以推断出石子将在何处沉入水中，那个沉寂的圆的中心在何处。进化的mtdna